При внутриклеточной репродукции вирусов формиру­ется структуры, отсутствующие в незараженных вирусом клетках. Эти образования — места синтеза и сборки "3?бвирусных структур (компонентов дочерних вирионов) ЙОлучили разные наименования — клеточные матриксы, "«фабрики», виропласты, включения. Эти структуры явля-рггся продуктами кооперативных процессов клетки и арруса, где главенствующая роль принадлежит клетке. ч; Морфологически матриксы выглядят по-разному ^разных вирусов. Обычно это места синтеза белков, ^$ поэтому в матриксах обнаруживаются значительные Ц&опления рибосом (полисомы). В их состав входят Цвкже разные клеточные структуры — мембраны, микро-^рубочки, осмиофильные волокна и т. п. (рис. 8). При

М матриксы проделывают определенный цикл развития, ш вначале в них превалируют полисомы, то позже Щвявляются субвирусные компоненты, которые можно

а — «фабрики» реовируса в культуре клеток почек обезьян; б — «фабрики» орбивируса в глиальной клетке головного моз­га мышей-сосунков; в — очаг иммунофлюоресценции в куль­туре клеток почек человека, за­раженной вирусом Сендай.

выявить при использова­нии серологических ме­тодов исследования типа ИФ (рис. 8, в) или ИЭМ, а нередко и при обычной ЭМ. При ряде инфекций матриксы связаны с мембранами эндоплаз-матической сети, аппа­ратом Гольджи и други­ми клеточными структу­рами, куда транспорти­руются все вирусные компоненты.

Образования, сход­
ные с цитоплазматичес-
кими матриксами, обна­
ружены также в ядрах,
где происходит репро­
дукция большинства
ДНК-содержащих виру­
сов. При окрашивании
клеток они имеют вид
внутриядерных включе­
ний. На поздних стади­
ях инфекции в мйтрик-
сах или по соседству с
ними накапливается
большое число вирио-
нов, часто образующих
кристаллоподобные
формирования. Внут­
риядерные кристал-
лоподобные включения

9. Скопление нуклеокапсидов 8У5 в цитоплазме (электронно-скопическое изображение).

обнаружены, например, у реовирусов, аденовирусов, папо-вавирусов, парвовирусов. Процесс формирования вирионов у вирусов, имеющих липопротеидные оболочки, значительно более сложен, чем у просто устроенных вирусов, и про­текает многоступенчато. Так, например, изометрические нуклеокапсиды вируса герпеса формируются в ядрах и в дальнейшем транспортируются в цитоплазму путем почко­вания через ядерную мембрану. После этого вирионы транспортируются к аппарату Гольджи, проходя через мем­брану эндоплазматической сети и захватывая ее, как это было при прохождении через ядерную мембрану. Поэтому внеклеточный вирус имеет две оболочки, одна из которых формируется из ядерной, вторая — из цитоплазматической мембраны (см. рис. 7, е).

Формирование РНП вирионов парамиксовирусов про­исходит в цитоплазме, где они накапливаются в виде тяжей (рис 9) и затем транспортируются к плазмати­ческой мембране. В это время плазматическая мембрана клетки уже модифицирована, так как в нее встроены с наружной стороны вирусные гликопротеиды, а с внут­ренней стороны — матриксный белок. При приближении к таким модифицированным участкам плазматической мембраны рибонуклеопротеидные тяжи свертываются в плотно упакованные клубки и, проходя через плазмати­ческую мембрану, покрываются ею, приобретая таким путем внешнюю оболочку (рис. 10, а). Этот тип форми­рования вирионов называется почкованием. Почкование может происходить и во внутриклеточные вакуоли (рис. 10, б).

Морфогенез вируса оспы еще более сложен. В цито­плазме образуются сложные матриксы, в которых про­исходит синтез многочисленных вирусспецифических структур. Здесь же происходит и формирование вирионов, которые вначале представляют пузырчатые образования (рис. 11), и лишь позже из этих предшественников формируются зрелые вирионы. Выход вирусных частиц из клетки осуществляется либо путем почкования через мембраны во внутриклеточные вакуоли, либо при разру­шении клетки.