Из нескольких сотен известных в настоящее время вирусов человека и животных РНК-геном содержит около 80% вирусов. Способность РНК хранить наследственную информацию является уникальной особенностью вируса.

У просто организованных и некоторых сложно органи­зованных вирусов вирусная РНК в отсутствие белка мож^т вызвать инфекционный процесс. Впервые инфекционная активность РНК вируса табачной мозаики была продемон-^ стрирована X. Френкель-Конратом и соавт. в . и А. Гирером и Г. Шраммом в . Впоследствии положение об инфекционной активности РНК было пере­несено на все РНК-содержащие вирусы, однако долголет­ние усилия доказать это для таких вирусов, как вирусы гриппа, парамиксовирусы, рабдовирусы (так называемые минус-нитевые вирусы), оказались бесплодными: у этих ви­русов инфекционной структурой являются не РНК, а комплекс РНК с внутренними белками. Таким образом, геномная РНК может обладать инфекционной активно­стью в зависимости от своей структуры.

Структура вирусных РНК чрезвычайно разнообразна. У вирусов обнаружены однонитчатые и двунитчатые, ли­нейные, фрагментированные и кольцевые РНК (см. табл. 2). РНК-геном в основном является гаплоидным, Ж) геном ретровирусов — диплоидный, т. е. состоит из двух идентичных молекул РНК.

Однонитчатые РНК. Молекулы однонитчатых вирусных РНК существуют в форме одиночной полинуклеотидной цепи со спирализованными ДНК-подобными участками. При этом некомплементарные нуклеотиды, разделяющие комплементарные участки, могут выводиться из состава спирализованных участков в форме различных «петель» и «выступов» (рис. 2). Суммарный процент спирализации вирусных РНК не обнаруживает каких-либо особенностей по сравнению с таковыми у клеточных РНК.

Вирусы, содержащие однонитчатые РНК, делятся на две группы. У вирусов первой группы вирусный геном обладает функциями информационной РНК, т. е. может непосредственно переносить закодированную в нем инфор­мацию   на   рибосомы.   По   предложению   Д.   Балтимора

(1971), РНК со свойствами информационной условно обозначена знаком «плюс» и в связи с этим вирусы, со­держащие такие РНК (пикорнавирусы, тогавирусы, коро-навирусы, ретровирусы), обозначены как «плюс-нитевые» вирусы, или вирусы с позитивным геномом.

Вторая группа РНК-содержащих вирусов содержит ге­ном в виде однонитчатой РНК, которая сама не обладает функциями иРНК. В этом случае функцию иРНК выпол­няет РНК, комплементарная геному. Синтез этой РНК (транскрипция) осуществляется в зараженной клетке на матрице геномной РНК с помощью вирусспецифиче-ского фермента — транскриптазы. В составе «минус-ните-вых» вирусов обязательно присутствие собственного фер­мента, осуществляющего транскрипцию геномной РНК и синтез иРНК, так как аналога такого фермента в клетках нет. Геном этих вирусов условно обозначают как «минуса-РНК, а вирусы этой группы как «минус-нитевые» вирусы, или вирусы с негативным геномом. К этим вирусам отно­сятся ортомиксовирусы, парамиксовирусы, буньявирусы, рабдовирусы. РНК этих вирусов не способна вызвать инфекционный процесс.

В соответствии с разными свойствами вирусных РНК между двумя группами вирусов есть и структурные разли­чия. Поскольку РНК «плюс-нитевых» вирусов выполняет функцию иРНК, она имеет специфические структурные особенности, характерные для 5'- и З'-концов этих РНК.

где т⁷0 представляет собой 7-метилгуанин, присоединен­ный через пирофосфатную связь к гуаниловому нуклео-тиду, сахарный остаток которого также метилирован по второму углеродному атому. На З'-конце информационных РНК имеются поли (А), количество которых достигает 200 и выше. Эти модификации концов иРНК, осуществляе­мые после синтеза полинуклеотидной цепи, имеют сущест­венное значение для функции иРНК: «шапочка» нужна для специфического узнавания иРНК рибосомами, функ­ции поли (А) менее точно определены и, по-видимому, заключаются в придании стабильности молекулам иРНК.

Такими же модифицированными концами обладают ге­номные РНК «плюс-нитевых» вирусов. Исключение со­ставляет 5'-конец геномной РНК вируса полиомиелита, которая не содержит «шапочку», и вместо нее имеет на 5'-конце ковалентно присоединенный к остатку урацила низкомолекулярный терминальный белок. Геномные РНК «минус-нитевых» вирусов не имеют ни «шапочки», ни по­ли (А); модифицированные концы характерны для иРНК этих вирусов, синтезирующихся в клетке на матрице ви-рионной РНК и комплементарных ей. Геномная РНК , ретровирусов, хотя и является «плюс-нитевой», однако не содержит «шапочку»; эту структуру содержит гомологич­ная РНК, синтезируемая на матрице интегрированной про-вирусной ДНК.

Существуют вирусы, содержащие как «плюс-нитевые», так и «минус-нитевые» РНК гены (амбисенс-вирусы). К ним относятся аренавирусы.

В основном однонитчатые РНК являются линейными молекулами, однако РНК-фрагменты буньявирусов обна­ружены в виде кольцевой формы. Кольцевая форма воз­никает за счет образования водородных связей между концами молекул.

Двунитчатые РНК. Этот необычный для клетки тип нуклеиновой кислоты, впервые обнаруженный у реовиру-сов, широко распространен среди вирусов животных, растений и бактерий. Вирусы, содержащие подобный геном, называют диплорнавирусы.

Общей особенностью диплорнавирусов является фраг-ментированное состояние генома. Так, геном реовирусов

состоит из 10 фрагментов, ротавирусов — из 11 фрагмен­тов.

Размеры РНК ряда вирусов животных приведены в табл. 4. Как видно, молекулярная масса РНК варьирует в широких пределах.